L'œuf amniotique est un caractère-clé des amniotes. Son apparition fut un événement majeur qui contribua probablement au succès spectaculaire des amniotes dans les environnements terrestres, dont ils dominent largement la plupart des habitats. Leur groupe-frère, les lissamphibiens, s'est nettement moins diversifié et représente une biomasse bien plus faible. Nous testons une des hypothèses les plus populaires concernant l'origine de l'œuf amniotique, hypothèse émise par Carroll (1970). Elle stipule que des amniotes-souches auraient initialement pondu un œuf anamniotique sur la terre ferme (comme le font aujourd'hui certains Plethodontidae). L'absence initiale des annexes extra-embryonnaires qui caractérisent l'œuf amniotique contemporain aurait limité les échanges gazeux, limitant la taille de l'œuf à moins de 1 cm de diamètre, et celle des adultes, à moins de 10 cm de longueur museau-cloaque. Ceci implique une diminution de taille chez certains amniotes-souches, car la plupart des stégocéphales permo-carbonifères mesuraient plus de 10 cm. Après l'apparition de l'œuf amniotique (pourvu des annexes), la taille de l'œuf et des adultes aurait augmenté.
Bien que le registre fossile n'ait pas livré les œufs pertinents, il est possible de tester les prédictions de l'hypothèse de Carroll sur l'évolution de la taille corporelle. L'un d'entre nous avait effectué une première série de tests en 2004 (Laurin, 2004), à l'aide de la parcimonie des moindres carrés et des contrastes phylogénétiques indépendants. Une des prévisions de Carroll s'était vérifiée (il semble bien y avoir eu une légère tendance à l'augmentation de taille chez les premiers amniotes), mais pas les autres.
Nous testons à nouveau l'hypothèse de Carroll à l'aide du même jeu de données (taille corporelle, âge géologique et phylogénie de 107 taxons permo-carbonifères) mais en utilisant des méthodes plus appropriées : la parcimonie linéaire asymétrique (Didier, 2017), permettant de mieux estimer la taille des ancêtres hypothétiques en présence de tendance évolutive, et une nouvelles méthode utilisant cette parcimonie pour identifier les régions de l'arbre où les tendances évolutives changent. En effet, l'hypothèse de Carroll suggère deux changements de tendances au sein des amniotes-souches ; une diminution de taille suivant le début de la ponte en milieu terrestre, puis une augmentation de taille suite à l'apparition de l'œuf amniotique.
Nos résultats (Didier et al., 2019) ne soutiennent pas l'hypothèse de Carroll. La plupart des estimations de taille des ancêtres sur la souche des amniotes suggèrent une longueur museau-cloaque supérieure à 10 cm ; seules des estimations pour certains nœuds sont inférieures à ce seuil, et uniquement si on postule la présence d'une tendance évolutive très forte vers une augmentation de taille corporelle. De plus, la souche des amniotes ne semble pas être une partie de l'arbre montrant un taux plus élevé que la moyenne de changements de tendances ; au contraire, un seul changement de tendance, sur 517 changements possibles, se situe dans cette partie de l'arbre. Nous ne pouvons cependant pas rejeter catégoriquement l'hypothèse de Carroll car cette partie de l'arbre est peu représentée dans le registre fossile, selon notre phylogénie préférée (mais elle l'est nettement mieux selon l'alternative plus ancienne, plus populaire, mais à notre avis moins bien soutenue). Une meilleure compréhension de l'origine des amniote attendra donc la découverte de fossiles supplémentaires.

Références
Carroll R.L. (1970). Quantitative aspects of the amphibian-reptilian transition. Forma et Functio, 3:165-178.
Didier G. (2017). Time-dependent-asymmetric-linear-parsimonious ancestral state reconstruction. Bulletin of mathematical biology, 79(10):2334-2355.
Didier G., Chabrol O. & Laurin M. (2019). Parsimony-based test for identifying changes in evolutionary trends for quantitative characters: implications for the origin of the amniotic egg. Cladistics, hal-01609238
Laurin M. (2004). The evolution of body size, Cope's rule and the origin of amniotes. Syst. Biol., 53(4):594-622.