Biochemical and genetic characterization of the pigment-proteins complexes in the marine prokaryotic Prochlorococcus : evolutive origin and role in the adaptation of the photosynthetic apparatus to light conditions
Caractérisations biochimiques et génétiques des complexes pigment-protéines dans le procaryote marin Prochlorococcus : origine évolutive et rôle dans l'adaptation phosynthétique aux conditions lumineuses
Résumé
The pigment-protein complexes of the photosynthetic apparatus play a major role in the capacity of adaptation to light environment of oxyphototrophic organisms.
In order to better understand the mechanisms involved in both photoacclimation (in the physiological sense) and photoadaptation (in the evolutive sense) processes, this study used as a model organism the marine prokaryote Prochlorococcus, which in the field is able to sustain growth and photosynthesis over almost four orders of magnitude of light.
The biochemical characterization of the photosystem I has shown that the reaction center I can bind some Chl b and that some minor proteins highly diverge from those of typical cyanobacteria containing phycobilisomes. Since this photosystem is particularly conserved within oxyphototrophic organisms, these modifications likely have implications on the biophysical and biochemical properties of this photosystem.
The most remarkable peculiarity of the photosynthetic apparatus of Prochloroccus is certainly the multiplication of genes encoding the major light harvesting antenna (pcb) in low-sight strains (5-7 copies), whereas only a single pcb copy is present in high-light adapted strains. This phenomenon, which probably results from a long term adaptation to different light niches in the ocean, is certainly one of the main factors responsible for the differences observed between the Prochlorococcus ecotypes at both the pigment and physiological levels.
The expression pattern at the transcriptional level of several genes encoding photosynthetic proteins (pcb, psbA, psbC, psbD) is also typical and suggest the occurrence of a regulation process of light absorption specific from Prochlorococcus.
In the last part of this phD, the structural comparison of Prochlorococcus antenna with other Chl-binding proteins of the photosynthetic apparatus and the analysis of the MED4 genome led us to re-examine the relationships between the antenna complexes of eukaryotes and Chl b-containing prokaryotes as well as the major subunits of the reaction center I.
Les complexes pigments-protéines de l'appareil photosynthétique jouent un rôle primordial dans la capacité d'adaptation à la lumière des organismes oxyphototrophes.
Afin de mieux comprendre les mécanismes impliqués dans les processus de photoacclimatation (au sens physiologique du terme) et/ou de photoadaptation (au sens évolutif du terme), le modèle utilisé lors de cette étude a été le procaryote marin Prochlorococcus qui, dans la nature, peut croître et photosynthétiser dans une gamme de lumière couvrant environ 4 ordres de magnitude.
La caractérisation biochimique du photosystème I de Prochlorococcus a permis de montrer que les protéines du centre réactionnel (PsaA et PsaB) fixaient de la chlorophylle b et que deux protéines mineures, PsaF et PsaL, présentaient des divergences importantes par rapport à celles des cyanobactéries typiques possédant des phycobilisomes. Ce photosystème étant particulièrement bien conversé parmi les organismes oxyphototrophes, ces modifications ont probablement des implications sur les propriétés biophysiques et biochimiques de ce complexe.
La spécificité la plus remarquable de l'appareil photosynthétique de Prochlorococcus est sans doute la multiplication du nombre de copies du gène codant l'antenne collectrice (pcb) chez les souches adaptées à forte lumière. Ce phénomène, qui, semble résulter d'une adaptation à long terme aux différents niches lumineuses présentes dans les océans, est probablement l'un des facteurs principaux responsables des différences pigmentaires et physiologiques observées entre ces deux écotypes de Prochlorococcus.
Le contrôle au niveau transcriptionnel de l'expression de certains gènes codant pour des protéines photosynthétiques (pcb, pcbA, pcbC, pcbD) est également atypique et suggère l'existence de processus de régulation de la lumière absorbée spécifiques à Prochlorococcus.
Enfin, la comparaison structurale de l'antenne de Prochlorococcus avec d'autres protéines photosynthétiques liant la chlorophylle et l'analyse du génome de la souche MED4 nous a amené à réexaminer les relations entre les différentes protéines pigmentaires. Un schéma évolutif de ces protéines est proposé, mettant en évidence les éventuels liens entre les antennes collectrices des eucaryotes et celles des procaryotes à chlorophylle b sont ainsi qu'avec les sous-unités majeures du centre réactionnel I.