DE LA MACROEVOLUTION A LA MICROEVOLUTION CHEZ LE PHYTOPLANCTON : LE CAS DES ISOCHRYSIDALES - Sorbonne Université Access content directly
Theses Year : 2011

From macroevolution to microevolution in marine phytoplankton: the case of the Isochrysidales (Haptophyta)

DE LA MACROEVOLUTION A LA MICROEVOLUTION CHEZ LE PHYTOPLANCTON : LE CAS DES ISOCHRYSIDALES

Abstract

The haptophyte order Isochrysidales contains several ecologically and/or economically key taxa, including the bloom forming coccolithophore Gephyrocapsa (=Emiliania) huxleyi. Having originated less than 300,000 years ago, G. huxleyi is a relatively very young coccolithophore morphospecies that displays remarkable adaptive potential, having colonized most of the world's oceans to become the most abundant extant coccolithophore. This thesis focusses on investigating the biocomplexity and adaptability of G. huxleyi, with approaches ranging from definition of its macro-evolutionary phylogenetic context to finer scale study of intraspecific morpho-genetic variability and biogeographic structuring. A phylogenetic analysis including most described isochrysidalean morpho-species led to reevaluation of the major phenotypic characters and evolutionary trajectories within the order, and confirmation of the very tight evolutionary links between G. huxleyi and a sister species, G. oceanica, hence the proposal that this organism should be classified within Gephyrocapsa rather than the seperate genus Emiliania. Of the multiple nuclear and organellar genetic markers tested, only mitochondrial genes provided both sufficient resolution and suitable phylogenetic signal for reconstructing the micro-evolutionary history within the G. huxleyi morphospecies. Phylogenetic analyses of multiple mitochondrial genes from a large set of clonal culture strains of G. huxleyi isolated from diverse locations allowed distinction of two major haplotypes, termed α and β, displaying distinct biogeographic distributions. Further combined morpho-genetic analyses within the α and β genotypes, including analysis of ultrastructural characters of the coccoliths and genetic variations within the GPA marker, a gene known to be involved in biomineralization, allowed proposition of an evolutionary scenario that reconciles biological and morphological diversity and highlights cryptic morphological entities within the morphospecies. Furthermore, a molecular clock analysis of the mitochondrial phylogeny allowed correlation of diversification events to past environmental conditions. Automated microscopy analyses of gephyrocapsid coccolith mass in the world oceans over the last 40 ky indicate a global calcification decrease with increasing ocean acidification. However, the presence of hypercalcified forms in the most corrosive modern waters offshore Chile suggests that certain G. huxleyi genotypes are able to adapt to low pH conditions. Exploring intraspecific evolution at the genomic level, significant variations in gene content related to both ploidy level and environmental conditions were detected. G. huxleyi strains from relatively stable, oligotrophic water-masses appear to have a tendency to have lost genes specifically expressed in the haploid phase of the haplo-diplontic life cycle. Seen as a dynamic process, the suggested loss of sex in open oceanic waters implies reduced long-term adaptability to environmental changes.
L‘ordre phytoplanctonique des Isochrysidales comporte plusieurs taxa ayant une importance écologique et/ou économiqueremarquable, tel que le coccolithophore Gephyrocapsa (=Emiliania) huxleyi, connu pour ses larges efflorescences. Apparu ily a environ 300 000 ans, G. huxleyi est la plus jeune morpho-espèce de coccolithophore. G. huxleyi démontre un potentieladaptatif remarquable et a colonisé tous les océans tout en étant aujourd‘hui le plus abondant des coccolithophores. Au cours de ce travail de thèse, nous nous sommes interrogés sur la biocomplexité et l‘adaptabilité de G. huxleyi, en partant de son contexte phylogénétique macroévolutif vers les échelles plus fines de sa variabilité morphogénétique intraspécifique et de sa structuration biogéographique. L‘analyse phylogénétique de sept espèces d‘Isochrysidales a permis de revisiter les caractères phénotypiques majeurs et les trajectoires évolutives au sein de l‘ordre et de confirmer la relation étroite entre G. huxleyi et son espèce soeur Gephyrocapsa oceanica. Parmi les différents marqueurs nucléaires et cytoplasmiques testés, les gènes mitochondriaux sont les seuls qui ont un pouvoir de résolution suffisant pour reconstruire l‘histoire évolutive récente au sein des lignées de G. huxleyi. Les analyses phylogénétiques des gènes cox1, cox2, cox3, rpl16 et dam sur 150 souches isolées des océans mondiaux ont permis de distinguer deux haplotypes majeurs, et , qui présentent une distribution biogéographique bipolaire. En complément, des analyses morpho-génétiques combinant les caractères morphométriques des coccolithes et les variations génétiques du gène gpa, impliqué dans la biominéralisation, ont mené a une nouvelle définition des morphotypes de G. huxleyi au sein des deux haplotypes et . En particulier, des analyses en microscopie automatisée de la masse des coccolithes de gephyrocapsids dans les océans mondiaux sur les derniers 40 000 ans indiquent une baisse générale de la calcification avec l‘augmentation de l‘acidification de l‘océan. Cependant, la présence de formes hypercalcifiées dans les eaux les plus corrosives au large du Chili suggère que certains génotypes de G. huxleyi seraient adaptés à ces conditions de faible pH. En explorant l‘évolution des génomes au niveau intraspécifique, nous avons pu détecter de fortes variations du contenu génique liées au niveau de ploïdie et aux conditions environnementales. En effet, les souches de G. huxleyi provenant des masses d‘eau oligotrophes relativement stables ont manifestement perdu des gènes exprimés spécifiquement durant la phase haploïde du cycle de vie. Perçue comme un processus dynamique, cette perte putative de la sexualité dans le domaine océanique implique une réduction de la capacité de G. huxleyi à s‘adapter sur le long terme aux changements environnementaux.
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El Mahdi Bendif. DE LA MACROEVOLUTION A LA MICROEVOLUTION CHEZ LE PHYTOPLANCTON : LE CAS DES ISOCHRYSIDALES. Ecologie, Environnement. Paris 6, 2011. Français. ⟨NNT : ⟩. ⟨tel-01180722⟩
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